วันศุกร์ที่ 28 มกราคม พ.ศ. 2554

ไรโซเบียม

ไรโซเบียม (Rhizobium) เป็นจีนัสของแบคทีเรียที่อยู่ในปมรากของพืชตระกูลถั่ว มีรูปร่างไม่แน่นอน เปลี่ยนแปลงตลอดวงชีวิต แหล่งพลังงานของไรโซเบียมได้แก่ มอลโตส ซูโครส กลูโคสและแมนนิทอลแต่ไม่สามารถใช้เซลลูโลส แป้งและเพกตินเป็นแหล่งพลังงานได้  เมื่อมีคาร์บอนมากเกินไป ไรโซเบียมจะสะสมอาหารในรูป poly-3-hydroxybutyrate (PHB) เพื่อนำไปใช้ในช่วงมืด ภาวะอดอยากหรือสภาวะที่ปมรากเริ่มชรา ใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอน ถ้าอยู่ในปมรากจะได้ไนโตรเจนจากอากาศ ถ้าอยู่ในอาหารเลี้ยงเชื้อต้องเติมไนโตรเจนลงในอาหารด้วย แบ่งตามการเจริญในอาหารเลี้ยงเชื้อเป็น 2 กลุ่มคือ พวกเจริญเร็ว เกิดโคโลนีภายใน 3-5 วัน กับพวกเจริญช้า เกิดโคโลนีภายใน 5-10 วัน

 

วงชีวิตไรโซเบียม


  • เซลล์รูปกลม ไม่เคลื่อนที่ พบในสารละลายดินที่มีฤทธิ์เป็นกลาง



  • เซลล์มีขนาดโตขึ้น รูปกลม พบในสภาพแวดล้อมที่มีฟอสเฟตหรือคาร์โบไฮเดรตบางชนิด



  • เซลล์ขยายเป็นรูปวงรี มีแฟลกเจลลา เคลื่อนที่ได้เร็ว



  • เซลล์ขยายตัวมากขึ้นจนเป็นท่อนยาวเล็ก เคลื่อนที่ช้าลง



  • เซลล์เป็นท่อนยาว สร้างท่อเส้นด้ายและเข้าสู่พืช



  • เซลล์ในปมรากอยู่ในรูปของแบคทีรอยด์ พร้อมที่จะแบ่งตัวมาเป็นเซลล์รูปกลมอีกครั้ง




  • การเข้าสู่พืชตระกูลถั่ว

    การเกิดปมที่ราก
    เริ่มจากพืชตระกูลถั่วส่งสัญญาณทางเคมี เป็นสารกลุ่มฟลาโวนอยด์ หรือไอโซฟลาโวนอยด์ สารนี้จะไปกระตุ้นการทำงานของ nod gene ในไรโซเบียม เมื่อยีนนี้ทำงานจะกระตุ้นให้ไรโซเบียมสร้างและปล่อยสารที่กระตุ้นให้รากพืชโค้งงอและเกิดการแบ่งตัวของเนื้อเยื่อเจริญจนเป็นปม พร้อมกันนั้น ผนังเซลล์ของพืชจะออ่อนตัวลงและยอมให้ไรโซเบียมเข้าสู่เซลล์ได้ ถั่วบางชนิดที่ไม่มีรากขนอ่อน เช่นถั่วลิสง ไรโซเบียมจะเข้าทางรอยแตกที่รากแขนงแทงออกมา

    การเกิดปมที่ลำต้น
    พืชที่เกิดปมกับไรโซเบียมที่ลำต้นมีน้อย ที่ได้รับความสนใจเป็นพิเศษคือโสนแอฟริกันเพราะมีตำแหน่งการเกิดปมบนลำต้นที่ทราบล่วงหน้าได้ และเกิดขึ้นอย่างอิสระ ไม่ขึ้นกับไรโซเบียม ไรโซเบียมจะเข้าสู่ลำต้นทางรอยแตกหรือรอยแยกบนปุ่มกลม
    ปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญ

    การใช้ประโยชน์

  • อุณหภูมิ อุณหภูมิที่ทำให้เกิดปมได้ดีที่สุดคือ 20 -30 องศาเซลเซียส ถ้าสูงหรือต่ำกว่านี้การเกิดปมจะลดลง ซึ่งอุณหภูมินี้เกี่ยวข้องกับการทำงานของเอนไซม์ไนโตรจีเนสด้วย

  • pH การตรึงไนโตรเจนที่เกิดในพืชตระกูลถั่วและไรโซเบียม เกิดที่ pH 5-8

  • แสง

  • น้ำ ถ้าน้ำในดินต่ำมากจนน้ำหนักปมลดลงต่ำกว่า 80% ของน้ำหนักที่อุ้มน้ำเต็มที่ การตรึงไนโตรเจนจะหยุด ปมรากจะหลุดออก ถ้าน้ำท่วม การตรึงไนโตรเจนในรากจะต่ำมาก ถ้าน้ำขังนานเกินไป ปมจะเน่าไป

  • อิทธิพลของธาตุต่างๆ [1]
    • ไนโตรเจน ไนโตรเจนต่ำจะกระตุ้นให้เกิดปมได้ดี ถ้าสูงเกินไปจะขัดขวางการเข้าสู่ปมของไรโซเบียม
    • ฟอสฟอรัสและโพแทสเซียม ส่งผลต่อการเจริญของต้นถั่วมากกว่า
    • แคลเซียม ช่วยให้ไรโซเบียมเพิ่มจำนวนก่อนเข้าสู่ปมราก การเข้าสู่รากพืชต้องการแคลเซียมสูง
    • แมกนีเซียม มีความจำเป็นต่อการทำงานของ ATP และส่งผลต่อการเจริญของต้นถั่ว
    • กำมะถัน เป็นองค์ประกอบของเอนไซม์ไนโตรจีเนส ถ้าไม่พอ การตรึงไนโตรเจนถูกจำกัด
    • แมงกานีส สังกะสี ทองแดง อะลูมิเนียม ถ้ามีมากเกินไปจะทำให้เกิดปมได้น้อยลง
    • โมลิบดินัม เป็นองค์ประกอบของเอนไซม์ไนโตรจีเนส ถ้าไม่พอ การตรึงไนโตรเจนถูกจำกัด
    • โคบอลต์ เป็นองค์ประกอบของวิตามินบีสิบสอง เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ legheamoglobin
    • โบรอน จำเป็นต่อการตรึงไนโตรเจนแต่ยังไม่ทราบกลไก
    • แคดเมียม ถ้ามีมากเกินไปเป็นพิษต่อเอนไซม์ไนโตรจีเนส
    • เหล็ก เป็นองค์ประกอบของไนโตรจีเนสและโปรตีนอื่นๆ เช่น legheamoglobin ไรโซเบียมจะสร้าง siderophore เพื่อช่วยในการนำเหล็กมาใช้ภายในเซลล์ การขาดเหล็กทำให้การพัฒนาของปมถูกจำกัด นอกจากนั้น เหล็กยังมีบทบาทสำคัญในการตรึงไนโตรเจนโดยเป็นโคแฟคเตอร์ในการสร้าง โปรตีนควบคุมการตรึงไนโตรเจน (NiFA) ที่ทำงานได้

  • อิทธิพลของก๊าซ
    • ก๊าซไนโตรเจน ต้องมีในระดับที่เพียงพอ และขึ้นกับความสามารถในการแพร่เข้าสู่ปม
    • ก๊าซไฮโดรเจน เป็นตัวให้อิเล็กตรอนแก่การตรึงไนโตรเจน และป้องกันอันตรายของออกซิเจนต่อไนโตรจีเนส ถ้ามีออกซิเจนมากไป
    • ก๊าซออกซิเจน ต้องมีปริมาณต่ำจึงจะเกิดการตรึงไนโตรเจนได้ดี ถ้ามากไปจะยับยั้งการทำงานของไนโตรจีเนส น้อยเกินไปไม่เพียงพอต่อการหายใจของไรโซเบียม legheamoglobin จะรวมกับออกซิเจนได้เป็น oxygenated legheamoglobin ซึ่งจะเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในการหายใจของไรโซเบียมในปม
    • ก๊าซคาร์บอนมอนอกไซด์ จับกับไนโตรจีเนสได้ดี จึงเป็นคู่แข่งขันกับก๊าซไนโตรเจน และยังแข่งขันกับก๊าซออกซิเจนในการจับกับ legheamoglobin ได้ด้วย ทำให้ความสามารถในการควบคุมปริมาณออกซิเจนของ legheamoglobin ลดลง
    • ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ลดอัตราการหายใจของแบคทีรอยด์ในปมรวมทั้งไรโซเบียมในดิน
    • ก๊าซอะเซทิลีน แข่งขันกับก๊าซไนโตรเจนในการจับกับไนโตรจีเนส
    • ก๊าซเอทิลีน ทำให้การเกิดปมหยุดชะงัก
  • จุลินทรีย์ในดิน จุลินทรีย์บางชนิดสร้างสารปฏิชีวนะทำให้ไรโซเบียมหยุดการเจริญเติบโต จุลินทรีย์บางชนิด เช่น Bdellouibrio ทำลายเซลล์ของไรโซเบียมโดยตรง จุลินทรีย์บางชนิดสร้างสารที่เป็นประโยชน์ต่อไรโซเบียม เช่น Cytophaga ซึ่งย่อยสลายเซลลูโลสให้เป็นอาหารของไรโซเบียม

  • อินทรียวัตถุ ถ้ามีมากจะทำให้ไรโซเบียมมีชีวิตอยู่ในดินได้นานโดยไม่ต้องอาศัยพืชตระกูลถั่ว แต่สารอินทรีย์ที่เป็นพิษต่อไรโซเบียม เช่น กรดฟีโนลิก จะทำให้การเจริญของไรโซเบียมหยุดชะงักและเกิดการกลายพันธุ์ได้

  • บริเวณไรโซสเฟียร์ของพืช สารอินทรีย์ที่ปล่อยออกมาจากรากพืชชนิดอื่นมีประโยชน์ต่อไรโซเบียมเช่นกัน เช่น สารที่ปล่อยออกมาจากรากพืชของพืชวงศ์ Polygonaceae Malvaceae Graminae แต่พืชบางชนิด เช่น ทานตะวัน จะปล่อยสารที่เป็นพิษต่อไรโซเบียม

  • ฤดูกาลและการใช้พื้นที่ พื้นที่ป่าที่ไม่ถูกรบกวนมีไรโซเบียมน้อยกว่าพื้นที่ทำการเกษตร ประชากรของไรโซเบียมในดินในฤดูหนาวจะต่ำกว่าฤดูฝนและฤดูแล้ง

  • สารปราบศัตรูพืช ทำให้การเจริญของไรโซเบียมหยุดะงักหรือเกิดการกลายพันธุ์ โดยเฉพาะสารกำจัดวัชพืช


  • การใช้เป็นปุ๋ยพืชสด โดยนำไปคลุกกับพืชตระกูลถั่วก่อนปลูกเป็นปุ๋ยพืชสด

  • การเพิ่มประสิทธิภาพของไรโซเบียมโดยการปรับปรุงพันธุ์หรือใช้ร่วมกับแบคทีเรียชนิดอื่น เช่น แบคทีเรียที่ผลิตยาปฏิชีวนะเพื่อเพิ่มการยึดครองพื้นที่และการเกิดปม หรือการการถ่ายฝากยีน nif จากไรโซเบียมไปยังพืช

  • การตัดต่อยีนที่ย่อยสลายสารพิษเข้าสู่ไรโซเบียม เพื่อให้ไรโซเบียมนั้นย่อยสลายสารพิษได้ด้วย เช่น การเพิ่มยีนที่ย่อยสลาย ไตรคลอโรเอทิลีน เข้าสู่ไรโซเบียมทำให้ไรโซเบียมนั้นย่อยสลายสารพิษได้

  • ไม่มีความคิดเห็น:

    แสดงความคิดเห็น